Mikrotubuly jsou největšími elementy cytoskeletu, o šířce 30 nm. Jsou tvořeny
bílkovinou zvanou tubulin (2 typy: alfa a beta). Mikrotubuly jsou pak tvořeny
13 paralelními protofilamenty alfabeta-dimerů, které jsou tak poskládány, že
vytvoří dutý válec - mikrotubulus. Poskládání jednotlivých alfa a beta-tubulinů
v protofilamentu na sebe se děje opačnými konci; proto jsou mikrofilamenta
polárními útvary, a to s plus (narůstajícím) a minus (začínajícím) koncem.
Každá molekula tubulinu váže 2 molekuly GTP.
Funkcí mikrotubulů je
participovat na intra- i extracelulárním pohybu, spojovat se s jinými
proteiny jako s dyneinem a vytvářet tak kontraktilní sílu pro pohyb řasinek
a bičíků. Mikrotubuly vytvářejí dráhy, po kterých se pohybují intracelulární
váčky a organely. Tento pohyb vyžaduje energii poskytovanou hydrolysou ATP a je
realizován proteiny zvanými molekulové motory:
·
kinesinem,
který posunuje váčky z minus-konce na plus-konec mikrotubulu,
·
proteinem
MAP1C, který je podobný dyneinu
Protein MAP1C posunuje váčky na
opačnou stranu než kinesin. Mikrotubuly hrají též důležitou úlohu při
mitotickém dělení tím, že vytvářejí mitotické vřeténko.
Správně fungující mikrotubuly a
myofilamenta jsou nezbytná pro pohyblivost (migraci) a fagocytovou schopnost
leukocytů. Poruchy se projevují kupř. nedostatečnou odpovědí leukocytů na
škodlivinu (porucha chemotaxe a fagocytózy).
Poznámka
Defekt v polymerizaci mikrotubulů u
Chédiak - Higashiho syndromu vede k defektu fúze lyzosomů s fagosomy, a tím k
nedostatečné fagocytóze bakterií. Defekt v organizaci mikrotubulů může potlačit
pohyblivost spermií a být příčinou mužské sterility. Inhibice pohyblivosti
řasinek na bronchiální sliznici pak znemožňuje očišťování respiračního epitelu
od bakterií a v konečném důsledku to vede k bronchiektaziím (syndrom
nepohyblivých řasinek).
Některé antimitotické léky ovlivňují
uspořádání mikrotubulů, a to buď inhibicí jejich polymerizace (kupř.
vinblastin, vinkristin, podofylotoxin a kolchicin) nebo depolymeraci (taxol),
čímž zamezují proliferaci nádorových
buněk. Kolchicin blokuje (inhibicí polymerace mikrotubulů) fagocytózu krystalků
močové kyseliny bílými krvinkami.
.