Oxidační fosforylace
Většina heterotrofních organismů získává hlavní podíl energie (cca 90 %) během procesu dýchání, tento proces se skládá z vlastního transportu elektronů - dýchací (respirační) řetězec a spřaženého děje - výroby ATP - oxidační fosforylace.
Pro způsob spřažení těchto dvou dějů je přijímána tzv. chemiosmotická teorie. Základní myšlenku je, že při toku elektronů dýchacím řetězcem je (z matrix mitochondrie do cytoplazmy) na určitém místě oxidoreduktáz „přepumpováno“ určité množství protonů - vzniká pH gradient. Dojde k okyselení v cytoplazmě a k alkalizaci matrix, napříč vnitřní mitochondriální membránou vznikne rozdíl napětí (protony nesou kladné náboje), tj. diference elektrického potenciálu. Gradient pH i membránový potenciál působí na protony a „táhnou“ je zpět. Sumu tohoto působení vyjadřuje rozdíl elektrochemického potenciálu na obou stranách membrány, označovaný jako protonmotivní síla.
Pokud je rozdíl elektrochemického potenciálu protonů (úměrný množství H+ přepumpovaných přes membránu) větší než změna Gibbsovy energie hydrolýzy ATP - obrátí se činnost adenozintrifosfatázy (ATPázy), enzymu katalyzující štěpení ATP na ADP a Pi.
Schéma: Dýchací řetězec
Mitochondriální ATPázu tvoří enzymový komplex složený z hlavice F1 a transmembránové bílkoviny F0. F1 tvoří podjednotky pěti různých typů, je to katalytická složka komplementu a je umístěna na vnitřní straně vnitřní membrány mitochondrií. F0 funguje jako protonový kanál, protože dvojvrstva polárních lipidů membrány je prakticky nepropustná pro ionty H+ a OH-. Protonový kanál umožňuje návrat protonů z cytoplazmy, kam byly přečerpány tokem elektronů v dýchacím řetězci. Součástí enzymového komplexu je dále Atp-ADP-translokáza, bílkovina fungující jako přenašeč Adp a ATP - zajišťuje přísun ADP a odvod ATP. Enzymový komplex obsahuje i bílkoviny s regulační funkcí.
Rychlost aerobní oxidační fosforylace je určována spotřebou ATP, takže zásadní je koncentrace Adp v buňce.
Literatura:
Z.Vodrážka: Biochemie. Academia, Praha 1992.
Karlson, Gerok, Gross: Pathobiochemie. Academia, Praha 1987.
Další informace:
Karolína Pešková