Glykolýza je hlavní cesta odbourávání glukózy, je to základní metabolický děj probíhající v cytoplazmě téměř všech buněk. Glykolýza slouží k uvolňování energie z molekul sacharidů.
Princip glykolýzy
Použitím 2 molekul ATP se přemění glukóza na fruktóza-1,6-bisfosfát (energeticky bohatý), který se dále štěpí a předá 2 atomy vodíku NAD. Na 2 místech jsou přeměny triózy spřažené se systémem ADP a chemická energie se ukládá ve formě ATP. Produktem přeměny je pyruvát, který se dále redukuje na laktát.
Mechanismus glykolýzy
Glykolýza je sled 10 reakcí, všechny probíhají v cytoplazmě a enzymy, které je katalyzují, nejsou tedy vázány na buněčné struktury. Reakce glykolýzy:
|
Reakce |
Katalyzující enzym |
|
glukóza + ATP → glukóza-6-fosfát + ADP + Pi |
hexokináza |
|
glukóza-6-fosfát ↔ fruktóza-6-fosfát |
glukózafosfátizomeráza |
|
fruktóza -6-fosfát + ATP ↔ fruktóza -1,6-bisfosfát + ADP + H+ |
6-fosfofruktokináza |
|
fruktóza -1,6-bisfosfát↔ dihydroxyacetonfosfát + glyceraldehyd-3-fosfát |
aldoláza |
|
dihydroxyacetonfosfát ↔ glyceraldehyd-3-fosfát |
triózafosfátizomeráza |
|
glyceraldehyd-3-fosfát + Pi + NAD+ ↔ 1,3-bisfosfoglycerát + NADH + H+ |
glyceraldehyd-3-fosfátdehydrogenáza |
|
1,3-bisfosfoglycerát + ADP + H+↔ 3-fosfoglycerát + ATP |
fosfoglycerátkináza |
|
3-fosfoglycerát ↔ 2-fosfoglycerát |
fosfoglyceromutáza |
|
2-fosfoglycerát ↔ fosfoenolpyruvát + H2O |
enoláza |
|
fosfoenolpyruvát + ADP + H+↔ pyruvát + ATP |
pyruvátkináza |
1,3-bisfosfoglycerát se může metabolizovat na 2,3-bisfosfoglycerát, který v erytrocytech snižuje afinitu hemoglobinu ke kyslíku. Účinkem fosfatázy se může 2,3-bisfosfoglycerát štěpit na 3-fosfoglycerát a tak vstupovat zpět do glykolýzy.
Glykolýza v anaerobních podmínkách pokračuje redukcí pyruvátu na laktát, tuto reakci katalyzuje laktátdehydrogenáza s koenzymem NADH. Velké množství laktátu vytvořené při glykolýze v buňkách pracujícího kosterního svalu se dostává do cirkulace a odtud do jater a ledvin. Tam je laktát glukoneogenezí přeměněn postupně až na glukóza-6-fosfát, tedy substrát, který může být za energetického dostatku vestavěn do molekuly glykogenu, nebo při potřebě energie poskytne opět glukózu a doplní tím její nabídku v cirkulaci (cyklus Coriho). Přesáhne-li při zvýšeném anaerobním metabolismu nabídka laktátu metabolické možnosti jater a ledvin, zvyšuje se koncentrace laktátu v tkáních i v cirkulaci a vyvíjí se metabolická acidóza.
Při aerobních podmínkách přestupuje pyruvát z cytoplazmy do mitochondrií, kde probíhá oxidační dekarboxylace - přeměna pyruvátu na acetylkoenzym A.
Energetická bilance glykolýzy
Celkový zisk energie při anaerobním průběhu glykolýzy (na úroveň pyruvátu) jsou pouze 2 ATP.
Celkový zisk energie v aerobních podmínkách je při odbourání glukózy až na oxid uhličitý a vodu bude:
|
Fáze odbourání |
zisk ATP na 1 triózu |
|
|
substrátová fosforylace |
|
|
|
Glykolýza |
1 ATP |
1 (NADH + H+) = 3 ATP |
|
- |
1 (NADH + H+) = 3 ATP |
|
|
Odbourávání acetylkoenzymu A |
1 GTP |
11 ATP |
|
Celkem 19 ATP na 1 triózu, tj. 38 ATP na 1 molekulu glukózy |
||
Protože glykolýza probíhá v cytoplazmě, je třeba NADH dopravit do dýchacího řetězce lokalizovaného v mitochondrii - pro transport 1 NADH je třeba 1 ATP. Čistý celkový zisk energie při aerobním odbourání glukózy je tedy 36 ATP.
Pasterův efekt
Přísunem kyslíku do tkáně se glukóza odbourává až na oxid uhličitý a vodu, zisk ze 2 ATP (anaerobní odbourávání glykolýzy) stoupne na 36 ATP (aerobní odbourávání glykolýzy). Tím pádem stačí odbourat daleko menší množství glukózy na krytí energetické potřeby - snižuje se obrat glykolýzy, dochází k „brždění“ glykolýzy - Pasterovému efektu. Pasterův efekt patří k nejdéle známým regulačním mechanismům.
Literatura:
Z.Vodrážka: Biochemie. Academia, Praha 1992.
Karlson, Gerok, Gross: Pathobiochemie. Academia, Praha 1987.
Další informace:
Karolína Pešková, Petr Schneiderka