Pentózový cyklus (pentózafosfátová cesta,
fosfoglukonátová cesta, hexózomonofosfátový zkrat) je metabolický děj
umožňující výrobu koenzymu NADPH (nikotinamidadenindinukleotidfosfát). NADPH se
používá jako donor vodíků a elektronů pro biosyntézy redukční povahy, tj. biosyntéza mastných kyselin, steroidů apod. a je koenzymem glutathionreduktázy,
enzymu, který z oxidovaného glutathionu (GSSG) regeneruje redukovaný glutathion
(GSH). GSH je sloučenina udržující redukční prostředí v erytrocytech mj. pro
zachování redukovaného stavu iontů Fe2+ v molekule hemoglobinu.
Pentózový cyklus je současně zdrojem ribóza-5-fosfátu pro syntézu nukleových kyselin a nukleotidů.
Pentózový
cyklus je soubor vzájemných přeměn sacharidů, které probíhají v nejtěsnějším
spojení s glykolýzou, tedy také v cytosolu. Protože není pentózový cyklus hlavní cestou odbourávaní sacharidů a
neumožňuje výrobu ATP - existuje jen v některých buňkách. Prakticky
neprobíhá ve svalech, ale v jaterních buňkách se jím zpracuje 30% glukózy,
intenzivní je v mléčné žláze, tukových tkáních a v leukocytech.
Reakce
pentózového cyklu se rozdělují na 2 fáze - vlastní oxidační pochod a proces
regenerace hexóz z pentóz.
1. Oxidační
fáze
Glukóza-6-fosfát
se oxiduje (za katalýzy glukóza-6-fosfátdehydrogenázy) s NADP+ na
glukonolakton. Hydrolytickým otevřením cyklu dále vzniká 6-fosfoglukonát a při
jeho oxidaci a následné dekarboxylaci vzniká ribulóza-5-fosfát a současně se
redukuje další molekula NADP+ na NADPH+H+. Větší část
ribulóza-5-fosfátu (asi 75%) se za katalýzy ketolizomerázy metabolizuje na
ribóza-5-fosfát, zbytek se epimerázou přemění na xylulóza-5-fosfát.
2. Regenerační
fáze
Ribóza-5-fosfát
a xylulóza-5-fosfát se dále metabolizují na heptózu sedoheptulóza-7-fosfát a na
glyceraldehyd-3-fosfát. Z nich vzniká v dalším stupni tetróza erytróza-4-fosfát
a hexóza fruktóza-6-fosfát a v posledním kroku poskytuje erytróza-4-fosfát s další
molekulou xylulóza-5-fosfátu fruktóza-6-fosfát a glyceraldehyd-4-fosfát. Proces
je katalyzován transferázami, transaldolázami a transketolázami.
Spojitost s
glykolýzou vyplývá ze skutečnosti, že oba cykly mají společné meziprodukty
glyceraldehyd-3-fosfát a glukóza-6-fosfát vznikající izomerací z
fruktóza-6-fosfátu.
Přizpůsobení
kvantitativním potřebám syntéz je zajištěno tím, že všechny reakce pentózového
cyklu jsou reverzibilní. Tak při vyšších požadavcích na NADPH probíhají v plném
rozsahu reakce oxidační, při vyšších nárocích na dodávku ribóza-5-fosfátu jsou
výchozími substráty glyceraldehyd-3-fosfát a fruktóza-6-fosfát vznikající v
glykolýze nebo při glukoneogenezi.
Energetická
bilance pentózového cyklu
V
pentózovém cyklu se tedy při cyklickém odbourání šesti molekul hexózy úplně
oxiduje jedna její molekula na oxid uhličitý, zbývajících pět se regeneruje pro
další otáčky cyklu. Oxidací jedné molekuly hexózy získá buňka dvanáct molekul
redukující látky NADPH, to by v aerobní fosforylaci dopovídalo 36 ATP
(3x12), tedy stejný zisk energie jako při glykolýze kombinované s dýchacím řetězcem.
Literatura
Z.Vodrážka:
Biochemie. Academia, Praha 1992.
Karlson, Gerok,
Gross: Pathobiochemie. Academia, Praha 1987.
Další informace:
Karolína Pešková, Petr Schneiderka
.